ESTUDIO DE LA EVOLUCIÓN DE LA SOCIABILIDAD

La familia Vespidae está representada mayoritariamente por especies solitarias, por algunas especies comunales y por especies que exhiben tres grados de eusociabilidad; facultativa, primitiva y avanzada (Hunt 2007). La mayoría de las hembras solitarias nidifican solas y no tienen contacto entre individuos conespecíficos, a excepción de los encuentros sexuales. Pocas especies son comunales y comparten sitios de nidificación en los cuales ocurren interacciones entre hembras fundadoras de nidos. En las especies eusociales facultativas, no existe una clara delimitación entre las hembras reproductoras y las no reproductoras, pues todas son morfológicamente similares y tienen la capacidad de reproducirse, aunque algunas no tienen progenie posiblemente porque mueren antes de hacerlo. Las especies primitivamente eusociales presentan reinas que se reproducen y obreras no reproductoras, ambas castas morfológicamente similares, aunque algunas obreras pueden reproducirse cuando reemplazan a la reina dentro de la colonia, o cuando nidifican en forma independiente. En las especies de eusociabilidad avanzada, existen castas de obreras y reinas, a menudo asociadas a diferencias morfológicas (Hunt 2012). Recientemente un modelo conceptual de evolución de la eusociabilidad ha sido ejemplificado para la familia Vespidae, el cual propone que el origen del comportamiento de cooperación en la crianza por parte de las hembras (cuidado alomaternal), no está basado en el parentesco entre estas y los individuos que reciben el beneficio de tal comportamiento. El origen del comportamiento alomaternal se explicaría por beneficios directos; las hembras que exhiben cuidado alomaternal obtendrían nutrientes suficientes para abandonar el grupo e iniciar su reproducción de manera independiente y las hembras madres recibirían el benefico de cuidado de sus larvas. En este escenario, la transición desde la vida solitaria hacia la eusociabilidad facultativa corresponde al umbral de la eusociabilidad, en que el origen del cuidado alomaternal no habría evolucionado por adecuación biológica inclusiva. Sin embargo, la emergencia de castas discretas, reinas y obreras, que representa la transición desde la eusociabilidad primitiva hacia la eusociabilidad avanzada, constituye la superación de un umbral irreversible en el cual el parentesco habría cumplido un papel fundamental, previo a emergencia de eusociabilidad avanzada (Hunt 2012).

Hidrocarbutos de la Cutícula de Avispas

Avispa del Cuco

Pequeñas cantidades de hidrocarburos están presentes en muchas grasas y ceras naturales. La cutícula de los insectos es particularmente rica en hidrocarburos, los cuales pueden ser separados mediante cromatografía de gases. Los hidrocarburos cuticulares son importantes en la cutícula de los insectos debido a que le confieren a esta protección contra la perdida de agua, al igual que contra la abrasión y la acción de microorganismos. Actúan además como componentes feromonales o  kairomonales (sustancias quimicas emitidas por depredadores para alertar a sus presas )(Morales, 1993).
Este olor funciona como un "Documento de identidad químico" y Facilita  su identificación entre congeneres, gracias a este aroma, es posible saber si los ejemplares pertenecen o no a la colonia, si son machos o hembras, jóvenes o viejos, reinas u obreras (FAPESP, 2015), Al oler ese código de barras químicos, es posible identificar a la especie y el genero, la edad y función que desempeña en la colonia, lo que le confiere esa identidad química a los insectos sociales es un tipo de compuestos químicos denominados hidrocarburos cuticulares (FAPESP, 2015)

.Los hidrocarburos que generalmente se encuentran en la cutícula del insecto, son alcanos lineales de 25 a 33 átomos de carbono, y cadenas de alcanos ramificados de uno o tres grupos metilos insertados a lo largo de un esqueleto carbonado de 29 a 41 átomos de carbono (Juárez, y col., 2001; Juárez y Fernández, 2007)

La cutícula

(Cranston & Gullan, 2010)

La mayoría de las propiedades de la cubierta corporal son llevadas por la cutícula, que aparece como un producto de las células epidérmicas. Existen dos capas en la cutícula, la más externa ha sido llamada epicutícula y está relacionada fundamentalmente con la mantención del medio químico del insecto, mientras que la interna es la procutícula, responsable de la mayoria de las características mecánicas del tegumento y tiene un rol esquelético predominante (Toro, Chiappa, & Tobar, 2003).

Composición de la cutícula: Dos componentes fundamentales: la quitina diversos materiales proteicos (artropodina, resilina, esclerotina, cuticulina).
Modelo estructural: Una capa externa, sin quitina, la epicutícula y otra interna, con quitina, la procutícula. 

PROCUTÍCULA 
Propiedades de flexibilidad y rigidez que posee la cutícula como exoesquleto.
Estructura laminar, formada microfibrillas de quitina y proteína.
Presencia de canales porosos. Desde el punto de vista bioquímico, estructural y funcional, podemos distinguir en la procutícula dos zonas básicamente diferntes: endocutícula y exocutícula. 

Endocutícula : zona más profunda de la procutícula no sufre el proceso de esclerotización conserva las propiedades de flexibilidad 
Exocutícula : zona más externa de la procutícula sufre los procesos de esclerotización zona de estructura rígida y dura (Morelli, 2009).

EPICUTÍCULA 
Capa más externa de cutícula. 
Estructura muy compleja
Ausencia de quitina 
En los casos de máxima complicación está formada por cinco capas: 
Epicutícula interna (proteína compleja impregnada en lípidos). 
Epicutícula externa (formada por cuticulina) 
Capa de polifenoles 
Capa de ceras (impermeabilidad de la cutícula). 
Capa de cemento (protección) (Morelli, 2009).

Las Avispas

(Encalada, 2014)

Introducción:

La palabra avispa vienen del latin vespa  (vispa), esta tomó una [a] inicial por la influencia analógica de abeja (RAE, 2016) , este término es aplicado a todo himenóptero adulto alado, diferente de las abejas, hormigas y sawflies (y, por tanto, incluyendo muy apropiadamente a la super-familia Vespoidea). Este conjunto de himenópteros reunido bajo la categoría descrita contiene, pues, formas diversas y con frecuencia no relacionadas en cuanto a sus hábitos. Sin embargo, es útil reconocer varios tipos biológicos básicos dentro del mismo: especies parasitoides, solitarias y sociales (Costa, 2004).

Clasificación:

(Tree of Life Web Project, 1995) 

Reino:   Animalia

Filo:      Arthropoda

Clase:    Insecta

Orden:   Hymenoptera

Suborden: Apocrita

Superfamilia: Vespoidea

Familia: Formicidae - hormigas

Familia: Mutillidae -- hormigas aterciopeladas.

Familia: Pompilidae -- avispas pompílidas.

Familia: Rhopalosomatidae -- avispas ropalosomátidas.

Familia: Sapygidae -- avispas sapígidas.

Familia: Scoliidae -- avispas escólidas.

Familia: Sierolomorphidae -- avispas sierolomórfidas.

Familia: Tiphiidae -- avispas tífidas.

Familia: Vespidae -- avispas típicas  
(Brothers, D.J, 1999)


Características de las Avispas

Polistes jadwigae

Las siguientes características están presentes en la mayoría de las avispas:

• Dos pares de alas (excepto las avispas sin alas o braquípteros, en todas las hembras Mutillidae, Bradynobaenidae, muchos Agaonidae masculinos, muchas hembras Ichneumonidae, Braconidae, Tiphiidae, Scelionidae, Rhopalosomatidae, Eupelmidae, y varias otras familias) (Fernández, 2016).
• Un ovopositor o aguijón (que sólo está presente en las hembras, ya que se deriva del ovopositor, un órgano sexual femenino (Fernández, 2016).
• Pocos o ningún pelos espesos (en contraste con las abejas); excepto Mutillidae, Bradynobaenidae, Scoliidae (Fernández, 2016).
• Son depredadores o parasitoides, en su mayoría de otros insectos terrestres; mayoría de las especies de Pompilidae, se especializan en el uso de las arañas como presas, y varias avispas parásitas utilizan arañas u otros arácnidos como anfitriones reproductivos (Fernández, 2016).
• Se diferencian de las abejas por que estas son mucho mas llamativas en cuanto al color, también por que su aparato bucal es masticador, mientras que el de las abejas es succionador, también en cuanto a las picaduras, las abejas al picar se les queda el aguijón donde pican, mientras que las avispas al picar no se les desprende el aguijón.